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밀의 주요 종자저장단백질 글루테닌(Glutenin) 식물

글루테닌(Glutenin)은 밀의 종자저장단백질의 하나로, 글리아딘(Gliadin)과 함께 글루텐 단백질을 이루어 밀가루의 품질에 영향을 준다. Subunit의 구성으로 대립형질을 구분하고 각 대립형질의 조합으로 해당 밀품종이 빵/중화면 등에 적합한 경질밀(Hard wheat)과 과자/일본면(우동) 등에 적합한 연질밀(Soft wheat)으로 나눌 수 있다.

글루테닌은 크게 분자량에 따라 High Molecular Weight Glutenin Subunit (HMW-GS)와 Low Molecular Weight Glutenin Subunit (LMW-GS)로 나뉜다. 또한 각각은 다시 유전체별로 하여 4배체 듀럼밀의 경우는 A와 B로, 6배체 보통밀의 경우는 A, B, D 등으로 나뉜다. 각각에 관여하는 유전자는 Glu-1과 Glu-3가 대표적이다.


HMW-GS 유전자의 locus Glu-1의 allele를 알파벳으로 통일한 것은 Payne & Lawrence (1983)이며, 그 이전까지는 HMW-GS의 protein밴드에 숫자를 붙여서 사용하였음.

Payne & Lawrence (1983)는 Glu-A1 3개, Glu-B1 11개, Glu-D1 6개 allele들을 제시하였으며, 각각의 subunit조합은 다음과 같다.

allele

Subunit

Variety standard

Glu-A1a

1

v: Hope.

Glu-A1b

2*

v: Bezostaya 1.

Glu-A1c

Null allele

v: CS.

Glu-B1a

7

v: Flinor

Glu-B1b

7+8

v: Chinese Spring

Glu-B1c

7+9

v: Bezostaya 1

Glu-B1d

6+8

v: Hope

Glu-B1e

20

v: Federation

Glu-B1f

13+16

v: Lancota

Glu-B1g

13+19

v: NS 335

Glu-B1h

14+15

v: Sappo

Glu-B1i

17+18

v: Gabo

Glu-B1j

21

v: Dunav

Glu-B1k

22

v: Serbian

Glu-D1a

2+12

v: CS.

Glu-D1b

3+12

v: Hobbit.

Glu-D1c

4+12

v: Champlein.

Glu-D1d

5+10

v: Hope.

Glu-D1e

2+10

v: Flinor (rare).

Glu-D1f

2.2+12

v: Danchi (rare).


그 뒤 여러 종류의 보통밀과 그의 근연 2배체, 4배체 종들의 유전체를 분석하여 2013년 기준으로 A1은 52개, B1은 83개, D1은 75개의 대립형질(allele)이 밝혀졌으며, 지금도 계속 밝혀지고 있다.

또한 요즘에는 각 유전체별로 나타나는 Glu-1의 밴드는 2개라서 각각을 x type(SDS-PAGE에서 위에 나타나는 밴드)과 y type밴드(SDS-PAGE에서 아래에 나타나는 밴드)로 나누고, 각각을 Glu-1-1, Glu-1-2으로 부르면서 다시 대립형질을 구분하기도 하는데,

Glu-A1-1 24개, Glu-A1-2 3개

Glu-B1-1 40개, Glu-B1-2 36개

Glu-D1-1 22개, Glu-D1-2 21개

가 밝혀져 있다. 그 뒤 다른 염색체 Loci에서 보리(Glu-H1), 호밀(Glu-R1), D. villosum(Glu-V1) 등에서도 많은 대립형질이 밝혀지고 있다. 보리에서는 D Hordein에 해당한다.


LMW-GS 유전자의 locus Glu-3의 allele를 알파벳으로 통일한 것은 Gupta & Shepherd (1990)이다. Gupta & Shepherd (1990)는 Glu-A3 6개, Glu-B3 9개, Glu-D3 5개를 제시하였다.

allele

Variety standard

Glu-A3a

Chinese Spring

Glu-A3b

Gabo

Glu-A3c

Cheyenne

Glu-A3d

Capelle Desprez, Orca

Glu-A3e

Hope, Insignia

Glu-A3f

Rescue

Glu-B3a

Chinese Spring

Glu-B3b

Gabo, Timstein, Hope

Glu-B3c

Insignia, Halberd

Glu-B3d

Orca

Glu-B3e

Cheyenne

Glu-B3f

Radja

Glu-B3g

Kharkov, Bungulla

Glu-B3h

Tatcher, Rescue

Glu-B3i

Norin-61

Glu-D3a

Chinese Spring

Glu-D3b

Gabo

Glu-D3c

Insignia, Capelle Desprez

Glu-D3d

Norin-61A

Glu-D3e

Orca, Thatcher


그 뒤 여러 종류의 보통밀과 그의 근연 2배체, 4배체 종들의 유전체를 분석하여 2013년 기준으로 A3은 50개, B3은 29개, D3은 13개의 allele가 밝혀졌으며, 계속 밝혀지고 있다. x-type과 y-type 두가지만 가지는 HMW와 달리 LMW는 각 유전체별로 발현하는 개수가 계통마다 다르고 분자량도 작아서 밴드를 구분하기 쉽지 않아서 아직까지 많은 연구 중에 있다. 또한, LMW-GS는 gliadin도메인을 가져서 글리아딘과 함께 묶이기도 한다. 보리에서는 B Hordein에 해당한다.


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